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Competencia espermática. Los machos también deciden cuánto, cuando y con quién

Spermatic competition
The males also decide when, how much, and with whom

Angélica Lucio1, Gabriel Gutiérrez-Ospina2
1Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta-Universidad Autónoma de Tlaxcala, Unidad
Periférica del IIBm- UNAM . 2IIBm-UNAM.

La selección sexual
Uno de los conceptos fundamentales en la teoría de la evolución es el de la selección sexual que explica la existencia de estructuras “ornamentales y armamentales” que confieren la ventaja de atraer a las potenciales parejas reproductivas. La selección sexual incluye a la selección intersexual o elección de pareja, proceso por el cual los miembros de uno de los sexos se aparean preferentemente con algunos miembros del sexo opuesto.

Se elige a la pareja no sólo en el ámbito sexual, sino también en el parental y ecológico. Los conceptos más tradicionales al respecto de la selección sexual suponen que elegimos a la potencial pareja con base en sus atributos fenotípicos. Son tres los criterios que, en apariencia, consideramos al realizar tan difícil decisión. El primero se relaciona con los atributos físicos que nos indican buena salud, lo que en hipótesis se traduciría como tener “buenos” genes. El segundo, mucho más sutil, es el de encontrar en la posible pareja, rasgos fenotípicos que se asemejen a los de nuestros parientes (si nuestros parientes se han reproducido y han sobrevivido, pues entonces estos rasgos también nos indicarían “buenos” genes). El tercero, es el “juicio” de si será o no será buena madre (buen padre). El individuo femenino “busca” al mejor proveedor; el individuo masculino, “buenos modales” y conducta maternal. Con todo, como sabemos, la elección de una pareja no es cosa fácil. De hecho, y en contra de la idea tradicional de selección sexual en la que los atributos físicos llamativos constituyen la base de la elección, se ha propuesto que algunos individuos escogen parejas sexuales y reproductivas que poseen fenotipos con deficiencias morfofuncionales evidentes. La razón de esta elección se desconoce, aunque el argumento parecería ser el mismo que utilizan aquellos individuos que sólo escogen a las “guapas” o a los “guapos”. La lógica del argumento es: “si los individuos atractivos, y por tanto llamativos, han logrado sobrevivir en un nicho ecológico adverso porque tienen “buenos” genes, entonces podríamos decir lo mismo de aquellos menos agraciados.

La mejor combinación

La experiencia nos deja en claro, sin embargo, que los tres criterios anteriormente mencionados no son de fiar; consideremos por ejemplo la falsedad de las inferencias que hacemos cuando observamos fenotipos modificados por lo cirujanos plásticos. Por lo tanto, la elección de la pareja sexual y reproductiva, no debe basarse en nuestros criterios solamente, también requiere una dosis de azar. De esta forma, la naturaleza parece haber echado mano de otros mecanismos que incrementan la posibilidad de que las crías adquieran fenotipos diversos con las mejores combinaciones posibles de genes disponibles en el mercado. Nace entonces el concepto de la competencia espermática como un elemento importante de la selección sexual.

La competencia espermática ocurre cuando hay inseminación heteroespermática, es decir, cuando múltiples apareamientos permiten la presencia simultánea de espermatozoides vivos de dos o más machos dentro de los conductos genitales femeninos (para aquellas especies de fertilización interna). Los espermatozoides de distintos machos compiten por lograr fecundar a los óvulos de una misma hembra.

Las hembras de distintas especies de artrópodos poseen sitios de almacenaje de esperma en regiones especializadas de sus conductos genitales conocidas como espermatecas o bursas. Una vez colectado el semen de distintos machos, se liberan los espermatozoides para que estos compitan por el preciado premio. Con ello, las hembras “garantizan” que sus crías tengan variabilidad fenotípica asociada a sus gustos y al azar, y que posean los mejores genes pues, al menos en hipótesis, sus óvulos fueron fecundados por los “mejores” espermatozoides. Con esta concepción de la competencia espermática, se infiere que las hembras se desempeñan como las “instigadoras” de la misma. Sin embargo, cuando de reproducción sexual se trata sabemos que el tango se baila entre dos. Así, en años recientes, los científicos que trabajan en esta fascinante área han reflexionado sobre el papel del macho en el proceso de competencia espermática. ¿Será realmente que el macho subyuga sus deseos a las seducciones femeninas? o ¿tendrá algo más que hacer…?

La rivalidad entre machos

Entre lo más interesante se ha encontrado que un macho es capaz de juzgar el grado de rivalidad que tiene con otros machos por la hembra deseada. En efecto, las evidencias experimentales indican que los machos de varios invertebrados pueden ajustar la cantidad de eyaculado en respuesta al riesgo de competencia. En los escarabajos se ha mostrado que los machos eyaculan poco cuando se aparean con hembras que fueron eyaculadas previamente. Si el macho “juzga” que tiene pocas posibilidades de ser el padre de las crías, la cantidad de esperma que eyacula es reducida; sucede lo contrario si las posibilidades son mayores. Un caso extremo es el de las mariposas porque el macho se da el gusto de “toquetear” a la hembra pero no eyacula si identifica que su pareja se apareó previamente con otros, ¡las mariposas tienen su dignidad! ¿para qué expulsar semen? ¿para qué gastarlo en una situación infructuosa?

Ciertos arácnidos regulan la frecuencia y duración de la cópula de acuerdo con la historia de apareamiento de la hembra y la presencia de machos rivales. Los machos copulan más frecuentemente y por períodos más largos con hembras vírgenes que con hembras apareadas. Además, como los machos de mayor tamaño evitan que los pequeños se apareen, entonces los grandes copulan mayor número de veces. Como consecuencia, los machos pequeños se aparean con menor frecuencia pero su cópula es más duradera, con ello, incrementan su posibilidad de tener descendencia. Las cópulas de mayor duración presumiblemente resultan en mayor cantidad de esperma expelido.

Cabe mencionar que las estrategias copulatorias y reproductivas son distintas dependiendo del organismo en cuestión. Los machos de varias especies de aves y mamíferos incrementan la posibilidad de ser padres al aparearse repetidamente con la misma hembra, sometiéndose a la competencia espermática porque la hembra copula con diferentes machos. Las ratas por ejemplo, copulan alternadamente; machos y hembras se aparean con múltiples parejas en un mismo periodo reproductivo. Y como el costo en la producción de semen no es trivial, la hipótesis es que los machos regulan la cantidad de espermatozoides que expelen durante la eyaculación dependiendo del riesgo de competencia espermática. Los experimentos con esta misma especie (Rattus norvegicus) han mostrado que los machos ajustan el número de espermatozoides dependiendo de las circunstancias durante el apareamiento; si la condición es poliándrica, los machos expelen mayor número de espermatozoides que en una situación monándrica. Se desconocen cuales son los factores que le indican a un macho si el tracto reproductivo de una hembra contiene semen de un rival. Es probable que el macho se valga de señales auditivas, olfatorias, táctiles y/o visuales para “juzgar” la magnitud de la rivalidad y responder en consecuencia. El macho no pierde la oportunidad de copular ¿a quien le dan pan que llore?

Como el lector podrá imaginar, quedan en el aire varias preguntas, entre ellas, ¿de qué manera la magnitud de la rivalidad puede traducirse en la deposición de cantidades variables de espermatozoides durante la eyaculación? ¿no se supone que la eyaculación es una respuesta refleja, es decir, fuera del control de la voluntad? Con nuestros estudios de espermatobioscopía (análisis de semen) hemos constatado que una misma rata expulsa volúmenes variables de semen durante las pruebas que tienen la misma frecuencia copulatoria, siendo la concentración espermática igualmente variable, ¿cómo explicar esto? ¿acaso la hembra influye en su desempeño sexual?

El papel de la serotonina

Se ha sugerido que la serotonina participa en la coordinación entre el comportamiento copulatorio y la eficacia reproductiva. En efecto, se ha encontrado serotonina en estructuras del sistema nervioso central como es el área preóptica (relacionada con la conducta sexual masculina); en algunos núcleos del tallo cerebral (que inervan a las neuronas autonómicas espinales que se activan durante la eyaculación) y en los segmentos lumbosacros de la médula espinal (donde están las motoneuronas que regulan la contracción rítmica de la musculatura perineal durante la eyaculación). Más aún, en órganos periféricos, testículo y epidídimo, la serotonina participa en el control de la concentración de testosterona y la maduración espermática, respectivamente. En este sentido, nuestros trabajos en el laboratorio muestran que el epidídimo cuenta con un sistema serotoninérgico propio, es decir, la serotonina que presenta es sintetizada in situ, ya que encontramos también a la triptofano hidroxilasa (su enzima limitante), así como a su transportador y algunos de sus receptores. Encontramos también receptores serotoninérgicos en los espermatozoides epididimarios. Si consideramos esto, más el hecho de que los niveles de serotonina se incrementan de acuerdo con la maduración sexual y que su concentración es mayor en los machos con experiencia sexual versus aquellos inexpertos nos dan la pauta para sugerir que la serotonina podría ser una molécula clave que participara en la regulación de la cantidad de espermatozoides expelidos durante la eyaculación, dependiendo de las circunstancias del apareamiento. De esta forma, esperamos que en los años venideros, nuestros experimentos logren sentar las bases de un modelo neuroendocrinológico en mamíferos que explique la participación del macho en la competencia espermática dentro del contexto evolutivo de la selección sexual. Por lo pronto, lo único que podemos afirmar es que los machos también “deciden” con quién, cuándo y sobre todo, cuánto.

Artículo publicado en Gaceta Biomédicas, octubre de 2006.
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